轉(zhuǎn)自：中國科學(xué)院水生生物研究所水生生物數(shù)據(jù)分析管理平臺
如果給我們一雙可以看到微觀世界的眼睛，去觀察大海、河流、湖泊甚至小水洼，會發(fā)現(xiàn)有一群單細(xì)胞微生物正在水中歡快地游泳嬉戲，其中有一類細(xì)胞則更是每人擁有一間水晶小屋，小屋質(zhì)地堅硬，形狀各異，結(jié)構(gòu)精妙絕倫，在水中創(chuàng)造出一座美輪美奐的水晶宮殿。今天就隨著小編一起去了解一下這群小晶靈——硅藻吧。
什么是硅藻：
硅藻是一種真核單細(xì)胞光合生物，細(xì)胞壁除含有果膠質(zhì)外，還含有大量的復(fù)雜硅質(zhì)，從而形成堅硬的硅藻外殼。硅藻細(xì)胞大小差異較大，細(xì)胞長度范圍在2-200μm，一般為單細(xì)胞或多細(xì)胞彼此相連成鏈狀、放射狀和帶狀等各式群體。硅藻種類豐富且分布廣泛，通常浮游或著生在海水、淡水、半咸水和潮濕苔蘚中，具有極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，在溫度較低的極地和溫度較高的溫泉中均能生長和繁殖，是淡水和海水中浮游生物的主要構(gòu)成者之一。
圖1 不同形態(tài)特征的硅藻（杜欣攝）
a:溝鏈藻屬Aulacoseira
b:美麗星桿藻Asterionella glacialis
c:舟形藻屬Navicula, d:短縫藻屬Eunotia
目前基于分子鐘研究推測海洋硅藻起源于2億年前的三疊紀(jì)，地質(zhì)史上已有侏羅紀(jì)時期保存較為完整的硅藻化石被發(fā)現(xiàn)，而淡水硅藻則起源于中新世，距今也有近3千萬年的歷史，但直到光學(xué)顯微鏡的發(fā)明，才使硅藻真正走入了人類的視野。世界上第一次關(guān)于硅藻的報道是在18世紀(jì)初期，1703年一位英國人在用簡單的顯微鏡觀察一種雜草的根部時，發(fā)現(xiàn)有些由規(guī)則的長方形和正方形結(jié)構(gòu)組成分枝狀物體附生在雜草根部或是游離在水中，他對這種物體進(jìn)行了描述和繪圖，這是人們第一次對硅藻有初步的認(rèn)識。
圖2 平板藻(Tabellaria sp.)手繪圖及照片
a:平板藻手繪圖(硅藻的第一張繪圖)
b:平板藻(Tabellaria sp.)（杜欣攝）
我國硅藻研究始于20世紀(jì)30年代，金德祥教授作為我國海洋硅藻研究的奠基人出版了《中國海洋浮游硅藻類》、《中國海洋底棲硅藻類》等專著，開辟了我國硅藻研究的先河，此后更多優(yōu)秀學(xué)者加入到硅藻的研究當(dāng)中來，不斷涌現(xiàn)出如《中國西藏硅藻》、《硅藻彩色圖集》和《中國海域常見浮游硅藻圖譜》等優(yōu)秀專著，在硅藻生長繁殖、分布、分類和遺骸沉積等方面做了更細(xì)致的研究。
硅藻的形態(tài)結(jié)構(gòu)及分類
硅藻的細(xì)胞壁由上下兩個半片套合而成，上殼較大，下殼較小，兩片半殼一大一小像盒子一樣通過殼環(huán)帶嵌套成一個細(xì)胞。透明的硅質(zhì)壁既能夠保護(hù)原生質(zhì)體，又能保證有充分的光線進(jìn)入細(xì)胞進(jìn)行光合作用，殼上納米尺度的穿孔也為營養(yǎng)攝取、物質(zhì)交換和細(xì)胞產(chǎn)物分泌提供了途徑；硅質(zhì)壁上具有各種排列規(guī)則的花紋，主要有點(diǎn)紋、孔紋、線紋、肋紋等，細(xì)胞表面常向外伸展出各種的突起物，如刺、毛和膠質(zhì)線等。硅藻的結(jié)構(gòu)形態(tài)構(gòu)成了硅藻鑒定和分類的基礎(chǔ)，硅質(zhì)壁的形狀和紋飾排列方式等也是其分類和命名的重要依據(jù)之一。
圖3 中心綱（上）和羽紋綱（下）殼紋對比圖
a-b:小環(huán)藻屬Cyclotella
c:菱形藻屬Nitzschia, d:橋彎藻屬Cymbella
《中國淡水藻志》中將硅藻門分為中心綱(Centriae)和羽紋綱(Pennatae)兩個綱。中心綱細(xì)胞殼體通常呈圓盤形、長圓柱形或盒形；殼面多為圓形、三角形和多角形等，極少為橢圓形；殼面花紋呈中心放射狀排列，通常為單細(xì)胞或多細(xì)胞相連成鏈狀群體。羽紋綱細(xì)胞殼體通常呈球形、圓盤形、長圓柱形或盒形；殼面線形、橢圓形、披針形、舟形、菱形、新月形、S形等，具殼縫或假殼縫，殼面花紋兩側(cè)對稱，少數(shù)不對稱，帶面多呈長方形，通常為單細(xì)胞或多細(xì)胞相連成帶狀、扇形或放射狀群體。
圖4 中心綱(上圖)和羽紋綱(下圖)殼面帶面觀圖
上圖:小環(huán)藻屬Cyclotella殼面（左）帶面（右）
（https://www.landcareresearch.co.nz/）
下圖：舟形藻屬Navicula殼面（左）帶面（右）
（http://www.diatomloir.eu）
圖5 硅藻不同的群體形態(tài)
a:變異直鏈藻Melosira varians
b:脆桿藻屬Fragilaria
c:美麗星桿藻Asterionella glacialis
d:布紋藻屬Gyrosigma
硅藻的生殖方式
硅藻生殖方式有營養(yǎng)生殖和有性生殖，其中營養(yǎng)生殖為細(xì)胞分裂，是硅藻最主要的繁殖方式。
（1）營養(yǎng)生殖
硅藻最普通的一種生殖方式。分裂時，細(xì)胞略增大，細(xì)胞核、原生質(zhì)體一分為二，母細(xì)胞的上、下殼分開，新形成的兩個細(xì)胞各自繼承母細(xì)胞壁作為上殼，形成新的下殼，兩個新細(xì)胞中，一個與母細(xì)胞大小一致，一個小于母細(xì)胞。這樣連續(xù)分裂的結(jié)果，導(dǎo)致個體將越來越小。
（2）復(fù)大孢子
硅藻細(xì)胞連續(xù)分裂后，個體逐漸減小，達(dá)到一定極限后，細(xì)胞將不再分裂，形成一種使細(xì)胞恢復(fù)到原來大小的孢子，這種孢子稱為復(fù)大孢子。復(fù)大孢子的形成方式有無性和有性兩種。無性方式由營養(yǎng)細(xì)胞直接膨大而成，如中心綱的變異直鏈藻（Melosira varians）；有性方式則通過接合作用，借助運(yùn)動或分泌膠質(zhì)使細(xì)胞個體接近，將其包圍于共同膠質(zhì)膜內(nèi)，接合形成。
（3）休眠孢子
硅藻細(xì)胞適應(yīng)不利環(huán)境的一種方式。硅藻細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)收縮，聚集于中央，分泌產(chǎn)生厚壁及各種突起和棘刺，等待環(huán)境適宜時，休眠孢子以萌芽方式恢復(fù)原有形態(tài)和大小。
圖6 冠盤藻(Stephanodiscus)生命周期示意圖
（WEHR J D，et al.）
A-D:有性生殖(雌雄配子結(jié)合)
D-F:孢子膨大及有絲分裂
G-I:營養(yǎng)生殖(細(xì)胞不斷減小)
硅藻在科學(xué)研究中的應(yīng)用
（1）在物質(zhì)能量循環(huán)中的重要作用
硅藻在生物圈物質(zhì)和能量循環(huán)中扮演著重要角色，研究表明，地球上大約20%的光合作用是由微小的真核浮游植物硅藻完成的，每年海洋中的硅藻光合作用產(chǎn)生的有機(jī)碳大約相當(dāng)于所有陸地雨林的總和，硅藻能夠固定環(huán)境中的二氧化碳并合成自身有機(jī)質(zhì)，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。
（2）在環(huán)境監(jiān)測中的重要意義
硅藻是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者之一，它們體積小，生長迅速，對水溫、光照、鹽度和酸堿度等環(huán)境因子十分敏感，通常被認(rèn)為是水環(huán)境中良好的指示生物。20世紀(jì)早期以來硅藻已被作為一種重要的環(huán)境監(jiān)測指示物種，用于湖泊、河流、水庫等水體的生態(tài)健康監(jiān)測，在水質(zhì)研究及水生態(tài)評估中發(fā)揮著重要作用。
（3）助力古生態(tài)學(xué)研究
硅藻的生態(tài)分布與地理區(qū)域和環(huán)境條件有著密切關(guān)系。硅藻生物體死亡后硅質(zhì)壁在地層中的沉積蘊(yùn)涵著豐富的地質(zhì)時期的環(huán)境與年代信息，是追溯地質(zhì)環(huán)境變化的重要生物標(biāo)志。研究硅藻化石的時空分布和群落演化特征，能夠?yàn)楣怒h(huán)境的演變和地質(zhì)事件探究提供重要資料，在古生態(tài)氣候研究、石油勘探和地層劃分等領(lǐng)域具有重要的科學(xué)意義。
（4）硅藻納米材料的開發(fā)與應(yīng)用
硅藻二氧化硅是一種由硅藻產(chǎn)生的天然生物材料，納米尺度的孔隙、脊?fàn)罱Y(jié)構(gòu)和管狀結(jié)構(gòu)賦予了其獨(dú)特的物理及化學(xué)特性，在傳感器設(shè)計、藥物傳遞和能源轉(zhuǎn)化等多方面存在巨大的應(yīng)用前景。硅藻作為可自我復(fù)制的納米材料來源，根據(jù)應(yīng)用需求設(shè)計誘導(dǎo)特異硅藻生物材料生成，為高精尖材料的開發(fā)與利用提供了新的思路。
（5）硅藻土的廣泛應(yīng)用
硅藻土是硅藻死亡后堅固、多孔、不易分解的硅質(zhì)外殼沉降堆積到水底，在一定地質(zhì)條件下形成的硅藻土礦床，主要成分為非晶體二氧化硅，有密度低、吸附性好、穩(wěn)定性強(qiáng)和耐磨耐熱等特性，具有極高的經(jīng)濟(jì)價值。硅藻土在工業(yè)上具有多種用途，如材料中添加硅藻土能改善瀝青混凝土的性能、提高路面工程質(zhì)量、減輕建筑物重量和增強(qiáng)墻面隔熱防水性能等。
圖7 硅藻及硅藻土掃描電鏡圖（LOSIC DLOSIC D， et al.）
a-c:不同形狀硅藻掃描電鏡圖, d:硅藻土掃描電鏡圖
隨著對硅藻、硅藻衍生物的深入研究以及硅藻生物監(jiān)測評價體系的不斷完善，相信在未來，硅藻將對地球生態(tài)環(huán)境和人類的發(fā)展產(chǎn)生非常重要的影響，我們也將同這些神奇的小晶靈們一起做好地球的守護(hù)人。
參考文獻(xiàn)
1 SORHANNUS U. A nuclear-encoded small-subunit ribosomal RNA timescale for diatom evolution[J]. Marine Micropaleontology, 2007,65(1-2): 1-12.
2 SIMS P A, MANN D G, MEDLIN L K. Evolution of the diatoms: insights from fossil, biological and molecular data[J]. Phycologia, 2006.
3 ANONYMOUS. Two Letters from a Gentleman in the Country, Relating to Mr Leuwenhoeck's Letter in Transaction, No. 283. Communicated by Mr C.[J]. Philosophical Transactions (1683-1775),23 (1702 - 1703): 1051-1495.
4 WEHR J D, SHEATH R G. Freshwater algae of North America :ecology and classification[M]. Amsterdam: Academic Press, 2003: 918.
5 翟濱. 低緯度西太平洋硅藻席沉積時空分布及群落組成研究[D]. 中國科學(xué)院研究生院（海洋研究所）, 2009.
6 NELSON D M, TRÉGUER P, BRZEZINSKI M A, et al. Production and dissolution of biogenic silica in the ocean: Revised global estimates, comparison with regional data and relationship to biogenic sedimentation[J]. Global Biogeochemical Cycles, 1995,9(3): 359-372.
7 FIELD C B, BEHRENFELD M J, RANDERSON J T, et al. Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components. Science 281: 237-240[J]. Science, 1998,281(5374): 237-240.
8 ARMBRUST E V. The life of diatoms in the world's oceans[J]. Nature, 2009,459(7244): 185-192.
9 MATSUMOTO K, SARMIENTO J L. A corollary to the silicic acid leakage hypothesis[J]. Paleoceanography, 2008,23(2): n/a-n/a.
10 TAN X, LIU Y, BURFORD M A, et al. The performance of diatom indices in assessing temporal changes in water quality in a large lowland river ecosystem[J]. River Research and Applications, 2020.
11 黎佛林, 蔡德所. 附生硅藻作為指示生物的研究進(jìn)展[J]. 水資源保護(hù), 2015,31(06): 128-134.
12 SUDHAKAR G, JYOTHI B, VENKATESWARLU V. Role of diatoms as indicators of pollution gradients[J]. Environmental Monitoring & Assessment, 1994,33(2): 85-99.
13 董旭輝, 羊向東, 王榮. 長江中下游地區(qū)湖泊富營養(yǎng)化的硅藻指示性屬種[J]. 中國環(huán)境科學(xué), 2006(05): 570-574.
14 胡建成, 郭姝含, 唐濤, 等. 基于著生硅藻多參數(shù)指標(biāo)評價赤水河生態(tài)狀況[J]. 中國環(huán)境監(jiān)測, 2020,36(03): 94-104.
15 劉園園, 阿依巧麗, 張森瑞, 等. 著生藻類和浮游藻類在三峽庫區(qū)河流健康評價中的適宜性比較研究[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2020,40(11): 3833-3843.
16 譚香, 張全發(fā). 底棲硅藻應(yīng)用于河流生態(tài)系統(tǒng)健康評價的研究進(jìn)展[J]. 水生生物學(xué)報, 2018,42(01): 212-220.
17 MARK H, LERCH S J L, SHRESTHA R P. Understanding Diatom Cell Wall Silicification—Moving Forward[J]. Frontiers in Marine Science, 2018,5: 125.
18 JEFFRYES C, CAMPBELL J, LI H,et al. The potential of diatom nanobiotechnology for applications in solar cells, batteries, and electroluminescent devices[J]. Energy & Environmental Science, 2011,4(10): 3930-3941.
19 MARÍA, VALLET-REGÍ, FRANCISCO,et al. Mesoporous Materials for Drug Delivery[J]. Angewandte Chemie International Edition, 2007.
20 AW M S, SIMOVIC S, YU Y, et al. Porous silica microshells from diatoms as biocarrier for drug delivery applications[J]. Powder Technology, 2012,223(none): 52-58.
21 趙志方. 硅藻合成生物學(xué)到生物納米材料的研究進(jìn)展[J]. 科學(xué)技術(shù)創(chuàng)新, 2019(29): 25-26.
22 MISHRA M, ARUKHA A P, BASHIR T,et al. All New Faces of Diatoms: Potential Source of Nanomaterials and Beyond[J]. Front Microbiol, 2017,8: 1239.
23 CLAYTON, JEFFRYES, TIMOTHY, et al. Metabolic Insertion of Nanostructured TiO2 into the Patterned Biosilica of the Diatom Pinnularia sp. by a Two-Stage Bioreactor Cultivation Process[J]. Acs Nano, 2008.
24 姜玉芝, 賈嵩陽. 硅藻土的國內(nèi)外開發(fā)應(yīng)用現(xiàn)狀及進(jìn)展[J]. 有色礦冶, 2011,27(05): 31-37.
25 王學(xué)凱, 王金淑, 杜玉成, 等. 硅藻土功能化及其應(yīng)用[J]. 材料導(dǎo)報, 2020,34(03): 23-33.
26 李國芬, 邊疆, 王立國. 硅藻土改性瀝青混合料水穩(wěn)定性的試驗(yàn)研究[J]. 石油瀝青, 2007(01): 10-13.
27 呂虎娃. 硅藻土改性瀝青混合料路用性能研究[J]. 公路工程, 2018,43(06): 241-246.
28 朱青, 于瀚. 硅藻土輕質(zhì)燒結(jié)磚的研制[J]. 磚瓦, 1997(05): 32-33.
29 田福禎, 孫曉強(qiáng), 李波, 等. 調(diào)濕材料的研究及應(yīng)用[J]. 新材料產(chǎn)業(yè), 2010(01): 54-57.
30 蔣輝. 我國某些常見化石硅藻的環(huán)境分析[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 1987(04): 440-448.
31 李揚(yáng). 中國近海海域微型硅藻的生態(tài)學(xué)特征和分類學(xué)研究[D]. 廈門大學(xué), 2006.
32 王開發(fā), 陸繼軍, 鄭玉龍. 福建沿岸晚第四紀(jì)孢粉、硅藻組合及其古環(huán)境意義[J]. 微體古生物學(xué)報, 1995(04).
33 孫美琴. 應(yīng)用硅藻釋讀南海晚第四紀(jì)以來的古環(huán)境[D]. 中國海洋大學(xué), 2009.
34 王開發(fā), 支崇遠(yuǎn), 鄭玉龍, 王洪根. 東海陸緣(閩北段)晚第四紀(jì)沉積的硅藻學(xué)研究[J]. 沉積學(xué)報, 2002(01): 135-143.
35 LOSIC D, MITCHELL J G, VOELCKER N H. Biomimetic Nanostructures: Diatomaceous Lessons in Nanotechnology and Advanced Materials (Adv. Mater. 29/2009)[J]. Advanced Materials, 2009,21(29): 0-0.
36 http://www.diatomloir.eu
37 https://www.landcareresearch.co.nz/